边材生理机能及心材形成机理的研究进展(上)

边材生理机能及心材形成机理

的研究进展(上)

本文原载于北京林业大学学报

第40卷第1期,2018年1月

论文作者: 罗蓓, 何蕊, 杨燕

摘要: 树木的边材是木质部内具有生理功能的组织，心材虽无生理功能，但对木材的利用却有非常重要的影响。树木心材形成机制是木材科学中几个尚未完全了解的问题之一。本文总结了有关边材生理机能与心材形成机理研究的重点成果，据此来讨论特异性带色心材的形成及调控机制。鉴于含水率对边材薄壁细胞生理机能的重要性，通过揭 示木射线组织如何在心边材中间区调控水分导致心材形成的机理，为心材的人工调控提供一定的理论基础。 

关键词:边材; 射线薄壁细胞; 边材生理; 心材形成; 中间材; 含水量

1 边材的界定及其生理机能

1.1 边材和心材的定义 

    通常意义上的边材和心材经常以边材色浅，心材色深来区别，可是有许多树种，如冷杉(Abies)、云杉(Picea)、白杨(Populus)的边材和心材，并不能通过颜色的深浅来划分。用抽提物含量的多少来区分也不合适，因为这个定义并不能涵盖所有的树种。 因此，国际木材解剖学家协会(International Association of Wood Anatomists，IAWA)[1]给边材和心材下的定义为: 活立木里的边材含有活细胞和淀粉粒、油脂等贮藏物质; 心材是树木中不含活性细胞的中心部分，且细胞中的贮藏物质都已被消除，或被转换成心材里的抽提物；介于边材和心材之间的区 域，则称为中间区或转移区，区间的木材称为中间材(intermediate wood)。

    Bosshard[2]把心材分成3类: 浅色心材(light color heartwood)、特异性带色心材(obligatorily colored heartwood)及非特性带色心材(facultatively colored heartwood)。浅色心材内不含带色的抽提物，或仅含少量带色的抽提物。特异性带色心材又可称为带色正常心材，是树木正常生理过程中形成的心材，含有多种带色的酚类抽提物，某些酚类抽提物具有生物毒性，使木材能抵抗昆虫蛀蚀和真菌腐朽。非特性带色心材则不是由树木的正常生理过程形成的，而是树木受到外在因素，如病理或机械伤害时，在木质部里产生带色的反应。

1. 2 边材生长轮的数目与宽度

    正常生长的树木到某个年龄时，会在木质部的 内部形成心材，继续生长除了在外围添加新的边材，同时心材也向外延伸。因此，各个树种的边材有一定的生长轮数，因而有宽窄不同的边材。边材也经常以宽度来表示，可是宽度会受到生长轮宽度(生长速率)的影响。表1列出了重要的常见针叶树材和阔叶树材各10种，以及边材生长轮数的差异。其中，梓树(Catalpa bignoniodes)和柳杉(Crytomeria japonica)在非常幼龄时就形成心材，而庞克松(Pinus ponderosa)和山茱萸(Nyssa sylvastica)要长到百年左右才开始有心材形成。

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    每个树种边材的生长轮数主要是由遗传因子决 定。Yang和Hazenburg[4-5]发现：班克松(Pinus banksiana)和颤杨(Populus tremuloides)边材的生长轮数随树龄逐渐增加。这两位研究者[6]还发现：黑云杉(Picea mariana)和白云杉(Picea glauca)随人工林的栽植距离(株行距)增大，边材的生长轮数目呈减小的趋势。杨树人工林的栽植距离增大，边材的生长轮数目也呈减小的趋势，也就是说，心材材积会增加[7]。Yang等[8]还发现，45年生柳杉的边材从树干基部到10.3m高度，边材始终维持在20~22个生长轮，超过这个高度的边材生长轮数目就逐渐减少。Wilkes[9]也发现辐射松(Pinus radiata)形成心材在树干顶端比基部早。除此之外，Taylor等[10]通过详尽的文献调查，总结出立地优劣、疏伐、打枝及施肥等林分条件和处理措施对边材生长轮数没有显著的影响。

    边材也常用宽度来表示，即从形成层至心材边界的距离，这一提法是基于边材距形成层达到某个距离就形成心材的设想。但是，由于边材的宽度受到生长速率的影响，Yang和Hazenburg[4] 的研究表明：颤杨边材的生长轮数随树龄逐渐增加，但用边材的宽度进行分析时，边材宽度与树龄呈曲线关系，边材宽度从幼龄到树龄60年间渐增，此后至树龄95年间则呈渐减的趋势，这是因为树龄越大所形成的生长轮越狭窄的缘故。能促进生长速率的林分处理措施，如疏伐和施肥等，也可以促增边材的宽度；反之，诸如打枝等处理则会导致边材宽度的减少[11-12]。 因此，用边 心材宽度来表述，在利用木材时，虽然便于计算边材和心材的材积，但是在讨论心材形成的树木生理活动时，用边材的生长轮数来表述与心材形成的关系更为切实。

1. 3 薄壁细胞的生理机能 

    在木质部里可长期维持生理活性的细胞有3类，分别是射线薄壁细胞、轴向薄壁细胞及泌脂细胞，但并不是所有的树木都含有这3类细胞。例如：松科树种只有射线薄壁细胞和泌脂细胞，而没有轴向薄壁细胞；柏科和杉科的树种具有射线薄壁细胞和轴向薄壁细胞。有些含有树胶道的热带阔叶树材则同时含有这3类细胞。所有的树种都必须有木射线组织和射线薄壁细胞来执行下列4类生理机能[13]: 

    1) 向树干内部输送水分和养分；

    2) 贮藏养分；

    3) 作为内外气体交换的通道；

    4) 制造抽提物。

    Nobuchi和Harada[14]的研究显示：在生长期，柳杉的轴向薄壁细胞具有大的液泡和其内积累的聚酚类有机质，而且细胞质内的细胞器(organelles)较少，射线薄壁细胞内的细胞器较多，小液泡虽然也逐渐增大但其内并不积累有机质。射线薄壁细胞内有许多质粒体(plastids)，酚类抽提物即由质粒体制造[15]。除了各种细胞器，边材薄壁细胞内还含有淀粉粒及油脂等贮藏物质。Frey-Wyssling和Bosshard[16]是最早对木射线细胞的老化过程进行系统研究的学者，他们发现细胞核及线粒体等细胞器随着细胞与形成层距离的增大而逐渐消失。在这过程中，原先呈圆形的细胞核的细长度(长度/宽度的比值)，随 着细胞与形成层距离的增加而增加，贮藏物则在进入心材区域后完全消失。木射线薄壁细胞在边材内逐渐退化是普遍的现象，这种现象同样地存在于杉木(Cuninghamia lancolata)中[17]。
    木质部的射线组织具有细胞间隙，用以执行木 射线的气体代谢作用。这些射线细胞内的间隙系统通常穿过形成层与韧皮部相连，也可作为内外水分的交换通道。细胞间隙通常位于木射线的内部，其上下两端则没有，以避免所产生的气体干扰相邻管胞的输水作用。与细胞间隙相邻的薄壁细胞壁上，具有盲纹孔(blind pits)，射线细胞形成的抽提物即由盲纹孔进入细胞间隙，然后再传送到相邻的管胞，但与细胞间隙紧邻的管胞壁上则无盲纹孔。Back[18]估计欧洲榉(Fagus sylvatica)、欧洲赤松(Pinus Sylvestris)及挪威云杉(Picea abies)木射线细胞间隙的容积分别为 0.5%、0.3%及0.2% 。
    Yang[19]研究了班克松、黑云杉、胶冷杉(Abies balsamea)及颤杨从外边材至转换区域内的木射线细胞存活率及细胞核的变形指数。细胞核变形指数是指已变形细胞核数除以总细胞核数。结果表明；射线细胞的存活率随细胞与形成层距离的增加呈曲线式逐渐下降，黑云杉和胶冷杉有些射线细胞在外边材就死亡，而班克松和颤杨的射线细胞则在中间边材才开始死亡，射线细胞的死亡是从射线的上下两端开始。这些树种的细胞核变形指数从5月份到生长季中期，在边材中段开始向边心材交界处逐渐增加，之后班克松、黑云杉及颤杨的细胞核变形指数分别在8月、7-8月和8-9月剧减，胶冷杉则无剧减的现象。据此，Yang认为：在生长季末期的转换区内，细胞核变形指数发生剧减(变成圆形)的现 象，表示此时该处的射线细胞生理机能活跃，此时就是心材抽提物形成的时机。Song等[17]也发现杉木边材木射线薄壁细胞核变形指数也是从形成层至转换区逐渐增加；不过，这个文献并未具体说明试样是生长季中何时采集的。从Yang[19]的试验结果和讨论可知：木射线薄壁细胞核逐渐变细长并非是不可逆转的老化现象。Chattaway[20]和Hugentobler[21]也都认为一些阔叶树材形成心材的时候，在导管内发育形成侵填体(tylosis)和在木射线内制造抽提物都是亢进的生理行为。

    边材的呼吸作用可以作为薄壁细胞生理机能的 指标。Spicer和Holbrook[22]测定美东白松(Pinus strobus)、铁杉(Tsuga canadensis)、美洲白腊树(Fraxinus americana )、红栎木(Quercus rubra )及美洲红枫(Acer rubrum)外边材和内边材的耗氧量发现：如果以边材内薄壁细胞的耗氧量计算，几种针阔叶树材外、内边材在耗氧量上没有明显差别。然而，因为红栎木和红枫的薄壁细胞数量远大于针叶树材的数量，针叶树材的单位耗氧量约为阔叶树材耗氧量的3倍。两种阔叶树材边材内的薄壁细胞大多数仍然存活，但外边材的耗氧量显著高于内边材。 Spicer 和Holbrook[22]的研究结论是：以呼吸作用为生理机能的指标，木射线薄壁细胞并不随年龄而衰退。尽管薄壁细胞的生理活性是否随着细胞年龄而退化有所争议，但大多数研究者均认为心材的形成与在边心材中间区里薄壁细胞的生理行为有关，中间区里淀粉粒的代谢活动应该是心材形成的关键。

参考文献(略)

(未完待续)

待续内容提示：

2 心材的特点及其形成机理

   2.1 心材的形成过程

   2.2 诱发心材形成的因素 

      2.2.1 水分

      2.2.2 射线薄壁细胞与形成层的距离

      2.2.3 其他因素

    2.3 非特性心材的成因及影响因子 

       2.3.1 创伤心材与假心材

       2.3.2 高湿心材

       2.3.3 氧化心材

       2.3.4 内含边材

    2.4 愈伤

        2.4.1 各树种的愈伤反应

        2.4.2 沉香木的愈伤反应

3. 研究展望

-END-

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